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作者：郭翠华 记者 唐琳 来源： 发布时间：2018-11-13 16:35:9
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在山东农业大学教授郝玉金的电脑里，有一张苹果果实品质分子调控的“网络图”。这张图，被他视若珍宝。
“小小图片里凝聚着我们团队十余年来的科研心血，也藏着我们团队对苹果果实色泽和风味品质调控分子机制的一个又一个揭秘。”看着这张图片，郝玉金向《科学新闻》娓娓道来他对苹果果实品质研究的情有独钟。
色泽是影响果实卖相的一个关键指标，在决定苹果等果实色泽的植物色素中，花青苷尤为重要。郝玉金团队便从苹果色泽入手，潜心研究有关调控信号。如今，他们已鉴定了多个调控花青苷合成的基因，其中最重要的就是MdbHLH3和MdMYB1，这两个基因编码的蛋白为MYB-bHLH-WD40（MBW）蛋白复合体的重要组成部分。
团队还惊喜地发现，MBW蛋白复合体是苹果响应外界光照和温度变化的核心“机构”，同时“指挥”苹果果实中花青苷、乙烯、糖分、有机酸等物质的积累，影响果实的成熟、色泽和风味品质。
这些成果也得到了同行专家的认可，并以论文形式发表于《新植物学者》《植物生理》等高水平学术期刊。
探寻生产中的科学
光照和温度等环境因素影响果实色泽和风味等品质性状，这是多年前就被果树科研人员甚至果农所熟知的，而且优化光温环境也成为行业人员在生产中完善栽培措施的重要目标。然而，光照和温度调控果实品质的分子机制是什么？在郝玉金瞄向苹果果实品质的光温调控机理研究之前，没人能回答这个问题。
“苹果是大宗水果。2006年我从美国做完博士后研究回来时，发现国内苹果产量居世界第一，超过全球总产量的一半。虽然从数量上来看供需基本平衡并略有盈余，但优质果供不应求，很多高端苹果是从国外进口的。”对此，郝玉金感到很忧心。之后，在中国工程院院士、山东农大教授束怀瑞的建议和指导下，郝玉金对我国的苹果产业做了调研，进一步确认了提高果实品质是生产实践中亟需解决的问题。
郝玉金打算通过理论研究找到调控果实品质的信号转导途径和分子机制，再反过来采取相应的措施“根治”苹果生产中的难题。“表观现象里其实藏着很多有意思的科学问题，比如果树怎么感应温度和光照等环境信号？怎么接收？怎么传导下去最终调控果实的色泽和风味品质？我想找到它的根源。”
消费者对苹果等果实品质的要求不外乎就是好看、好吃、安全。其中，好看是外观品质，好吃和安全是内在品质。郝玉金想从“好看”着手：“老远一看，果实的颜色鲜艳，会更吸引消费者的眼球；另外，颜色鲜艳也说明苹果发育和成熟度良好，并含有丰富的营养物质。”
苹果果实色泽取决于果皮中叶绿素和花青苷等植物色素的种类和含量，同时受果皮细胞液泡酸碱度（pH值）的影响。这些因素协同作用，使果实呈现出不同的颜色和色调，其中花青苷起主要作用。十余年来，郝玉金与团队成员从光照和温度等因素对花青苷合成与积累的影响研究入手，不断深入揭示环境因子和栽培措施调控果实品质形成的“密码和网络”。
最终，他们欣喜地发现，MBW蛋白复合体中的MdbHLH3和MdMYB1蛋白在响应环境因子信号、调控色泽品质形成中起了重要作用。它们不仅受光照和温度影响，还响应激素和营养信号，是果实色泽等品质形成的重要调控蛋白。
发现品质调控基因
在对苹果色泽形成的研究中，郝玉金团队还发现了一个很有意思的现象，那就是花青苷过量积累时，苹果果实的酸度也会提高。“苹果果实中含有大量的有机酸，调控果实酸度。有机酸的种类和含量直接影响果实的风味和加工品质，一直是果树遗传改良和栽培调控的重要目标性状。”
苹果酸是苹果果实中最主要的有机酸，占总酸量的80％以上，直接决定果实的酸度；同时，有机酸和糖分之间也存在密切的关系，糖酸的种类、含量和比例，直接决定果实的风味品质。
调控花青苷的基因是否影响苹果果实糖分和有机酸的积累？郝玉金课题组有了一个大胆的推测，也就是苹果着色和风味品质形成可能有共同的调控基因。他们开始更加深入的研究，探索MdMYB1基因对苹果酸和糖分运输与积累的影响。
“多次的重复试验证实了我们的推测是正确的。”郝玉金团队成员兴奋地发现，苹果MdMYB1基因可直接调节花青苷、苹果酸和糖分在果实细胞中的运输和积累，并且对有机酸的影响更大。
MdMYB1转录因子是如何影响苹果酸合成的？该团队的研究表明，MdMYB1是个“多面手”，不仅控制花青苷的合成，还促进花青苷、苹果酸和糖分向果肉细胞液泡中运输。同时，它还调控液泡膜上的质子泵，一方面为花青苷、苹果酸和糖分等营养物质向液泡中运输提供能量，促进它们在液泡中积累；另一方面通过直接影响液泡pH值和花青苷显色，控制果实的酸度和色泽。
这些成果也意味着在苹果果实品质调控的“网络图”上，郝玉金团队又绘出了精彩的一笔。
揭示品质和成熟关系
在生产中，很多人发现苹果在成熟时果实才变甜、变红，便因此认为苹果果实成熟是“因”，果实品质物质如可溶性糖、有机酸、花青苷等的积累是“果”。但让郝玉金和团队成员感到疑惑的是，很多通过芽的自然遗传变异选育的红色苹果品种果实成熟期提前了，并且红肉苹果在采摘前果子自然落下和早衰现象非常明显，这些并不能很好地用大家普遍认为的“因果”关系来解释。
真的如同人们认为的一样，苹果果实成熟是原因，苹果果实色泽和风味物质的积累变化是后果吗？苹果果实品质和果实成熟信号之间有协同促进关系吗？带着这些疑问，郝玉金团队把目光转到MBW蛋白复合体能否同时调控苹果果实花青苷积累和果实成熟的研究上来。
“考虑到植物激素乙烯对苹果果实的成熟至关重要，我们在之前的研究中也发现乙烯影响苹果果实花青苷的积累，而MBW蛋白复合体是调控苹果果实花青苷合成的关键因素。”于是，团队决定从乙烯与MBW蛋白复合体的调控关系着手进行研究。
事实证明郝玉金和团队成员的思路是正确的。果实发育前期仅产生微量乙烯，随着果实成熟，乙烯释放逐渐增加，成熟果实的乙烯释放达到峰值，而果树成熟的同时也伴随着果实品质物质的积累。“这是常识，但我们透过现象看到了更多本质。”郝玉金及团队对此倍感振奋。
他们弄清了苹果果实品质形成和果实成熟协同促进的分子机制，即苹果果实MBW蛋白复合体中的MdMYB1和MdbHLH3均直接或间接调控乙烯合成有关基因，促进乙烯生物合成；同时，MdMYB1蛋白还介入了乙烯信号传导过程。
如今，郝玉金团队在苹果色泽和风味领域的研究硕果累累。“我们在近20年不断地试验中，证实了MBW蛋白复合体不仅调控花青苷合成和品质物质的积累，而且促进果实成熟，进而全面影响果实品质。这些理论成果与生产现象也是吻合的。”
郝玉金表示，他们还要继续围绕这个蛋白复合体“做文章”，如筛选诱导MBW蛋白复合体的小分子化合物并应用于果树生产，改善外观色泽和果实风味，生产优质苹果。同时，团队还在云南和四川等高原产区建立苹果示范基地，充分利用当地适宜的温度和光照条件，应用自己的理论创新研究成果，结合多学科交叉融合，研发栽培技术，克服雨季和旱季对苹果风味品质的影响。■
《科学新闻》 (科学新闻2018年10月刊 纵览)
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